Parte della serie di scritti darwiniani dedicati ad argomenti di botanica – ricordiamo On the Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects (1862), Insectivorous Plants (1875), The Effect of Cross- and Self-fertilisation in the Vegetable Kingdom (1876), The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species (1877) e The Power of Movement in Plants (1880) – On the Movements and Habits of Climbing Plants venne pubblicato la prima volta nel 1865 nel nono volume del Journal of the Linnean Society, e ristampato con l’editore John Murray di Londra dieci anni dopo, nel 1875, in edizione riveduta. In Italia il testo conobbe una prima traduzione nel 1878 per opera di Giovanni Canestrini, già traduttore dell’Origin of Species (1859, tr. it. 1864), e del botanico Pier Andrea Saccardo. Viene proposta ora, a distanza di quasi centocinquanta anni, una nuova traduzione di Fabrizio Ferraro, curata da Renato Bruni e Giacomo Scarpelli, per l’editore Mimesis, avente titolo Le piante rampicanti. Movimenti e abitudini. L’edizione è integrata da un saggio introduttivo e un’appendice biobibliografica di Scarpelli, due note di Bruni relative alle tipologie di piante rampicanti e alle variazioni tassonomiche intercorse tra il tempo di Darwin e gli anni attuali (rif. World Flora Online consultato al giugno 2024) e un apparato di note di approfondimento all’inizio di ogni sezione. Completa la cura scientifica un breve lemmario botanico curato da Bruni e dedicato ai seguenti termini: avventizio; circumnutazione; fototropismo; fusti volubili; skototropismo; tigmomorfogenesi; tigmotropismo; viticci.
L’argomento era noto quando Darwin se ne interessò in seguito alla lettura di una breve comunicazione di Asa Gray del 1858 (Note on the Coiling of Tendrils, «Proceedings of the American Academy of Arts and Science», vol. IV, 12 agosto 1858, pp. 98-99). Tra gli studi allora disponibili, egli cita i lavori di Ludwig H. Palm, Hugo von Mohl e Henri Dutrochet sulla rotazione spontanea degli steli e dei viticci. A fronte di tali ricerche, le osservazioni che Darwin conduce su oltre cento piante rampicanti di differenti specie gli sembrano contenere «sufficienti novità per giustificarne la pubblicazione» (p. 38). Il testo è quasi interamente consacrato alla dimensione laboratoriale dell’indagine scientifica, un resoconto di dati, esperimenti e risultati a cui fanno talvolta seguito riflessioni e considerazioni di ordine generale sul significato degli adattamenti e sull’economia della natura. Per ogni categoria di pianta rampicante che individua, Darwin seleziona le specie su cui effettuare alterazioni e verifiche, monitoraggi e misurazioni. Così per esempio il percorso generato dalla rotazione a spirale dell’internodo superiore di un esemplare di pisello comune (Pisum sativum), già studiato da Dutrochet, viene tracciato ponendo la pianta sotto una campana di vetro dalle ore 8.40 alle ore 21.15 e segnando a intervalli con della vernice la posizione della sommità del viticcio; con un sistema di pesi e bastoni di supporto calcola il tempo e la velocità di rotazione degli internodi di un giovane luppolo (Humulus lupulus); osserva con l’uso di pali forati e dalla superficie ruvida la tendenza dei viticci della Bignonia callistegioides (nel testo B. speciosa) a infilarsi nelle fessure e successivamente ritirarsi, «un’abitudine singolare, che in un animale chiameremmo istinto» (p. 135), e nella Bignonia capreolata il rifiuto dei viticci verso pali di vetro scuro e piastre di zinco annerito; e così di seguito. Valga a chiarire del tutto la natura del testo – come sottolineano i curatori, una «versione più ragionata ed estesa di un quaderno di laboratorio» (p. 39) – la tabella relativa alla velocità di rotazione che Darwin rileva in alcune specie di piante dallo stelo volubile (pp. 61-71), disposte secondo la classificazione di John Lindley (The Vegetable Kingdom, Bradbury&Evans, Londra 1853, terza edizione).
Delle quattro classi in cui Darwin divide le piante rampicanti – piante volubili, i cui fusti sono sottili e flessibili e necessitano di un sostegno a cui avvolgersi per potersi sollevare; piante dotate di organi «irritabili», ovvero sensibili e in grado di alterare la propria morfologia in seguito al contatto (viticci, foglie modificate, peduncoli di fiori); piante che si arrampicano tramite uncini; piante che si arrampicano tramite radici – solo le volubili e le piante sensibili includono specie dotate di un «movimento speciale», e sono perciò quelle a cui egli si riferisce allorché parla genericamente di «rampicanti». Sulle ultime due categorie le osservazioni sono del resto limitate. In nessun caso, tra le piante dotate di uncini che Darwin considera – Galium aparine, Rubus australis e alcune specie di rose rampicanti – si riscontrano movimenti di rotazione spontanea. Dal momento che anche alcune volubili, come il luppolo, presentano uncini, è con ogni evidenza questa capacità a giustificare il discrimine tra le classi. Darwin non la rileva neanche nelle piante che usano le radici per aderire ai substrati di supporto. Nel caso della vaniglia (Vanilla planifolia, nel testo V. aromatica) Mohl aveva sostenuto che le radichette si avviluppassero intorno a supporti sottili, mentre Darwin osserva solo dei lievi piegamenti, che imputa tuttavia ad una crescita cellulare più rapida nel lato esposto alla luce.
Uno spazio più consistente – nei fatti, la trattazione centrale del testo, per ammissione di Darwin dedicata all’argomento più interessante – è dato alle piante che mostrano una proprietà sensibile traducibile in comportamento attivo. Piante, dunque, in cui taluni organi appaiono reattivi al tocco e impegnati in attività di esplorazione ambientale (la «circumnutazione», già definita da Julius Sachs «nutazione girante») finalizzata alla ricerca di sostegni materiali a cui aggrapparsi. Darwin distingue tra rampicanti tramite foglie e tramite viticci, contrariamente a Palm e Mohl che ne fanno una categoria unica. Tra gli esempi del primo caso riportiamo le piante del genere Clematis: Darwin osserva, registrando differenti gradi di sensibilità, che se i piccioli delle foglie giovani vengono strofinati con una bacchetta, questi si piegano dal lato del contatto, per poi nuovamente raddrizzarsi; se il picciolo riesce ad afferrare un sostegno, la sua presa si salda in conseguenza di ulteriori modificazioni strutturali, gonfiandosi, irrigidendosi e aumentando di conseguenza la propria resistenza. Nel secondo caso le piante utilizzano «organi filamentosi, sensibili al tocco e utilizzati esclusivamente per arrampicarsi» (p. 123), derivati dalla modificazione di steli, peduncoli di fiori e foglie, che mostrano un comportamento funzionalmente simile ai piccioli: al contatto che segue la circumnutazione, l’apice del filamento afferra il supporto e vi si avvolge. Nei viticci questa prima contrazione è seguita da una seconda che conduce alla formazione di due spirali di direzione opposta – oraria e antioraria – lungo il tratto centrale. Darwin giustifica questo fenomeno con la sua utilità, in quanto rende il viticcio molto più elastico e gli impedisce di spezzarsi quando viene sottoposto a forti sollecitazioni (un temporale, per esempio). È utile notare che Darwin riconosce a tale meccanismo un valore adattativo, nella misura in cui il beneficio che assicura è tale da consentire la sua diffusione «quasi universale» in specie appartenenti anche ad ordini distanti tra loro.
Nella sua trattazione Darwin raggruppa le rampicanti a foglie e viticci secondo «famiglie naturali», in entrambi i casi in accordo con Lindley, ma nel fornire la giustificazione dei criteri impiegati per tali divisioni si trova costretto ad ammetterne anche la relativa arbitrarietà: il che è nondimeno coerente con le sue conclusioni in merito ai rapporti evolutivi che intercorrono tra le stesse classi. Talvolta i gruppi paiono «sconfinare», come nella Ceratocapnos claviculata (nel testo Corydalis c.), specie in cui egli rileva viticci di origine fogliare, da cui consegue la difficoltà a collocarla in una classe piuttosto che nell’altra. Parte di tali viticci rimangono inoltre effettive foglie, sebbene di dimensioni contenute, mentre altre foglie sono al contrario prive di lamina, sicché risulta più semplice riconoscerle come “veri” viticci. Mohl riporta come in questa specie anche l’estremità dello stelo ramificato si muta in viticcio, ed è per questo che Darwin si risolve infine a classificarla in questa categoria. Il problema tuttavia persiste. Egli ne trae la conclusione che la C. claviculata sia «una pianta in effettivo stato di transizione da rampicante mediante foglie a rampicante mediante viticci» (p. 160). Nell’ultima sezione dell’opera, tornandovi, la descrive nuovamente come «una pianta che può essere chiamata indifferentemente rampicante mediante foglie e pianta a viticci» (p. 231). Tali suddivisioni mostrano pertanto limiti evidenti, ben provati dall’ampia casistica di specie e famiglie che non si lasciano ricondurre in modo esclusivo all’una o all’altra. Così vediamo che il genere Mikania comprende sia piante volubili che rampicanti a foglia; la famiglia delle Fumariaceae include generi affini di rampicanti a foglia e a viticci; e così via. Tra le classi che Darwin individua vi sono dunque attraversamenti, gradazioni; in questione è ora se questi «passaggi» (il termine chiave è «sconfinamento» in questa traduzione, «gradation» nell’originale) rivelino anche relazioni evolutive. Sia le piante volubili che le rampicanti tramite foglie e viticci hanno la capacità di ruotare in modo spontaneo. Darwin ipotizza che le rampicanti a foglia fossero «ancestralmente» delle volubili, in quanto gli internodi di entrambe le classi, «senza eccezioni», ruotano allo stesso modo – e del resto egli nota che per una pianta la possibilità di utilizzare piccioli sensibili per afferrare un supporto si ritroverebbe almeno parzialmente compromessa se non fosse combinata con la capacità degli internodi di avvicinare, ruotando, i piccioli alle strutture cui aggrapparsi. Ragioni simili valgono per le piante a viticci, nelle quali anzi le capacità originali («ancestrali») dello stelo di ruotare e avvilupparsi sono andate perdute o si sono modificate con più frequenza rispetto alle rampicanti a foglia. Allo stesso modo, nei viticci – se di origine fogliare – si può ipotizzare una discendenza dalle rampicanti a foglia. Riportiamo brevemente di seguito i passi argomentativi di Darwin, quali si trovano a pp. 230-231: i viticci presentano origini diverse, risultando dalla modificazione di organi differenti, tra cui le foglie. Nelle rampicanti a foglie, tali organi mantengono le loro funzioni e acquisiscono nel medesimo tempo la facoltà di afferrare un sostegno, per poi successivamente ingrossarsi e rinforzarsi. Dunque le foglie possono mostrare tutte le principali qualità dei viticci: sensibilità, movimento spontaneo e rafforzamento. A distanziare foglie così caratterizzate dai viticci effettivi vi è pertanto solo lo sviluppo, nelle prime, della lamina fogliare: ove questa andasse perduta, si otterrebbe un viticcio pienamente formato. In modo assai significativo, Darwin riporta come in quattro generi di Fumariaceae si possa «seguire l’intero processo di trasformazione»: nella Fumaria officinalis le foglioline terminali sono più ridotte rispetto alle altre foglioline; nella Adlumia fungosa (nel testo A. cirrhosa) le stesse sono ancora più piccole; nella già nominata Ceratocapnos claviculata sono ridotte in forma microscopica o del tutto prive di lamina (ciò che giustifica il suo essere, come detto, in «stato di transizione»); nella Dactylicapnos scandens (nel testo Dicentra thalictrifolia) «la metamorfosi è completa» e i viticci perfettamente formati. Se potessimo osservare i progenitori di quest’ultima specie, continua Darwin, vedremmo senz’altro una serie analoga a quella ora esposta. In conclusione, pertanto, le rampicanti a viticci, qualora consistenti di viticci di origine fogliare, dovevano essere ai loro primordi rampicanti tramite foglie, le quali risultano di conseguenza forme intermedie tra piante volubili e piante a viticci. A questo occorre poi aggiungere che passaggi di natura simile si possono osservare anche in viticci di diversa origine (es. peduncoli floreali). Così parla Darwin, per esempio, a proposito della vite comune (Vitis vinifera): «[essa] ci fornisce ogni singolo passaggio possibile tra un viticcio perfettamente sviluppato e un peduncolo coperto di fiori e tuttavia fornito di un ramo che forma un vero viticcio. Quando questo ramo sviluppa alcuni fiori, come sappiamo verificarsi in alcuni casi, e presenta ancora la capacità di afferrare un supporto, possiamo vedere una condizione primitiva di tutti quei viticci che si sono formati dalla modificazione di peduncoli del fiore» (p. 232).
Darwin elenca alcune delle ragioni vantaggiose per cui in vari gruppi vegetali le piante volubili si sono convertire in rampicanti tramite foglie o in piante a viticci, di modo che il «passaggio» tra le classi risulta ancora una volta giustificato da un principio di utilità. Una pianta volubile può ricavare beneficio dallo sviluppo di uno stelo più spesso, con internodi più corti e foglie più larghe – diminuendo però la sua capacità di avvilupparsi; i viticci, lunghi e sottili, possono descrivere larghi giri alla ricerca di un sostegno sviluppando solo una piccola quantità di materia organica; le piante a viticci possono esporsi presto alla luce arrampicandosi sui rami periferici o basali degli arbusti e dei cespugli. In generale, le piante acquistano l’adattamento della rampicata poiché esso consente loro di raggiungere la luce e le correnti d’aria con un dispendio di materia organizzata decisamente contenuto, e senza dubbio inferiore rispetto agli alberi, che devono sviluppare un tronco compatto e massiccio per sostenere il peso dei rami. Perciò tale adattamento si rinviene in ordini differenti e in ogni parte del mondo. Le piante a viticci risultano in questo ancora più avvantaggiate rispetto alle volubili, dal momento che non dovendo necessariamente avvilupparsi e allacciandosi in modo sicuro e intervallato ai supporti possono risparmiare sulla lunghezza dello stelo. Nelle volubili, infatti, lo stelo è più lungo di quanto sarebbe «assolutamente» necessario. Darwin misura lo stelo di un fagiolo (volubile) salito fino a due piedi di altezza, trovando una lunghezza di tre piedi. La stessa misurazione effettuata su un pisello (viticcio) salito ad un’altezza simile rivela invece un fusto più corto.
In merito, infine, alla questione dell’origine della sensibilità di alcuni organi vegetali, come i piccioli, i rami e i peduncoli di fiori, Darwin non è in grado di pronunciarsi con sicurezza. È però interessante che egli ritenga tale facoltà una «capacità incipiente» distribuita diffusamente nel regno vegetale, che le rampicanti hanno specificato e «perfezionato» perché rivelatasi utile ad un certo punto della loro storia evolutiva. In questo senso la sensibilità, così come la capacità di movimento, è un adattamento vero e proprio, che si preserva e si sviluppa solo nella misura e nei casi in cui risulta vantaggioso per la pianta.
Concludiamo con un breve sommario delle qualità distintive delle quattro classi, così da concederci lo spazio per riportare alcune informazioni di possibile interesse. Nel farlo, terremo a mente che Darwin rileva sempre una certa variabilità in merito ai singoli tratti entro le stesse famiglie o gli stessi generi.
Piante volubili: piante che usano lo stelo per avvilupparsi ai supporti mediante movimenti a spirale. Per Darwin è la classe più semplice e primordiale. Generalmente sono in grado di salire solo lungo supporti di diametro limitato – non più di pochi centimetri – ma nelle regioni calde riescono ad avvolgere i fusti degli alberi. Ciò è necessario per aumentare la loro possibilità di esporsi alla luce, che nelle foreste tropicali, «alte e fitte», è ostacolata dalle chiome e dalle ramificazioni in alta quota. Nei climi temperati europei, al contrario, questa capacità sarebbe controproducente per queste piante, che vivono annualmente e non avrebbero pertanto il tempo di avvilupparsi completamente e raggiungere la cima in una sola stagione. In Inghilterra, difatti, nessuna pianta volubile si avvolge agli alberi, con l’unica eccezione del caprifoglio (Lonicera periclymenum).
Piante rampicanti tramite organi modificati (foglie): piante che utilizzano foglie modificate e sensibili al contatto per afferrare i supporti in seguito a circumnutazione. In questo caso la rotazione degli internodi ha lo scopo di avvicinare le foglie ai sostegni. Ritenute da Darwin forme intermedie tra piante volubili e piante a viticci, presentano affinità con entrambe le classi.
Piante rampicanti tramite organi modificati (viticci): anche in queste piante il movimento spontaneo di rotazione serve a portare i viticci a contatto con i supporti. Tutti i viticci mostrano sensibilità e si curvano verso il lato in cui sono stati sfiorati, sebbene con un diverso grado di suscettibilità. Tra le specie osservate da Darwin, Passiflora gracilis risulta quella più sensibile, con i viticci che si piegano al contatto con un filo di platino del peso di 1,23 milligrammi. Sachs aveva ipotizzato che i movimenti dei viticci – la circumnutazione, la ricerca della luce o dell’ombra, la resistenza alla gravità, la contrazione a spirale e la reazione al contatto – dipendessero da un repentino sviluppo cellulare sul lato convesso. Almeno nel caso delle flessioni in risposta al tocco, le osservazioni di Darwin lo conducono a rigettare questa spiegazione. Il movimento è infatti spesso molto rapido – nella P. gracilis diventa evidente tra i venticinque e i trenta secondi – tanto da far dubitare che un organo possa svilupparsi strutturalmente in così poco tempo; in secondo luogo, tale sviluppo dovrebbe coinvolgere troppa materia organica, dal momento che l’estremità del viticcio può formare in appena pochi minuti una spirale con diversi giri. Darwin sembra di conseguenza preferire una soluzione diversa, che consiste nell’attribuire il piegamento alla contrazione delle cellule del lato concavo. La tesi di Sachs potrebbe essere giustificata, prosegue Darwin, dalla successiva perdita di sensibilità del viticcio: ma questo fatto sembra essere meglio spiegato dalla capacità economica della natura di conservare l’utilità dei propri adattamenti, in quanto, se le funzioni del viticcio concorrono al sostegno della pianta, la sensibilità in un filamento agganciato in modo stabile al supporto risulterebbe superflua.
Piante rampicanti tramite uncini; piante rampicanti tramite radici: le piante ad uncini presentano la strategia di rampicata meno efficiente, con l’eccezione di alcuni casi nei climi caldi, in quanto gli uncini possono fornire soltanto un aiuto passivo. Perciò riescono ad arrampicarsi con successo solo in mezzo a masse cespugliose fitte e intricate, dove le possibilità di ancorarsi durante la crescita sono maggiori. Le rampicanti tramite radici utilizzano radici avventizie che aderiscono alla superficie attraverso la secrezione di una sostanza adesiva e la successiva lignificazione, processo che Darwin osserva principalmente nel Ficus repens.
Samuele Strati
